來源：果殼

　　一只公蒼蠅路過了一具母蒼蠅的尸體，鬼使神差地，它覺得早已失去了呼吸的母蒼蠅正對它發出求偶的訊息。公蒼蠅迫不及待地沖了上去，和尸體展開了一場激烈的交配。

　　陷入瘋狂的公蒼蠅正在和母蒼蠅尸體交配 | 參考文獻[1]

　　發情的公蒼蠅沒有察覺到，母蒼蠅尸體的腹部已經腫脹，其間還有一團團乳白色的物體正汩汩地往外冒。它也不會想到，這次反常的交配行為將在它身體里埋下罪惡的種子，為今后遇到的每一個同類帶去災禍。

　　操縱“僵尸蠅”的幕后黑手

　　這場詭異的交配中，母蒼蠅已經去世，公蒼蠅丟了心智，真正的獲益方其實是一種名為蠅蟲霉（Entomophthora muscae）的真菌。

　　蠅蟲霉的孢子寄生于家蠅（Musca domestica）的外骨骼，逐漸突破它們堅硬的表皮，進入它們的血腔之中。真菌控制家蠅的大腦，讓它變成自己的“提線木偶”，遲緩地爬到植物的頂端，擺出有利于孢子釋放的姿勢——翅膀打開，腿伸展。同時，蠅蟲霉蠻橫地搶奪家蠅體內的養分，吞噬它的內臟，讓家蠅在5至8天內身亡。

　　死去的家蠅成了真菌的“傀儡僵尸”。在它死后的幾個小時里，真菌在家蠅的尸體上裝滿了孢子“大炮”，一旦有啥風吹草動，“大炮”開火，迅速發射的大量孢子就能在尸體邊上放射狀鋪開。

　　當別的家蠅碰巧路過，踩到了孢子或者觸發了孢子“大炮”，孢子就會寄生到這些無辜的倒霉蛋身上。

　　孢子在家蠅周圍形成一片“感染區” | NobbiP / Wikimedia Commons

　　除了無差別發射孢子，真菌還有個壓箱底的秘技——讓公家蠅發情。

　　研究員安德烈亞斯·納德魯普（Andreas Naundrup）發現，感染蠅蟲霉死亡的雌性家蠅散發的氣味中含有兩種化合物，分別是辛酸乙酯和倍半萜，它們對家蠅來說相當于“催情劑”。

　　正常情況下，家蠅并不會對同類的尸體發情，然而當雄性家蠅遇到感染真菌的雌性家蠅時，會進入性興奮的狀態，瘋狂地和早已死去的雌性家蠅交配。激烈的交配行為讓尸體上的孢子炮炸成“煙花”，孢子紛紛寄生到了雄蠅的身上。

　　交配時，尸體上的孢子炸成“煙花” | 參考文獻[1]

　　這種“催情劑”還會隨著更多孢子的形成，變得越來越濃，孢子的傳播率也隨之升高。納德魯普的研究發現，在孢子形成早期，也就是雌蠅死后的3至8小時，15%的雄蠅會在接觸后感染；而在后期（死后26至28小時），這些化合物催生了更多的交配行為，高達73%的雄蠅會感染真菌。

　　真菌——精神控制大師

　　控制宿主的大腦，讓宿主成為傳播孢子的“僵尸”，乍一看聳人聽聞，但對于很多真菌來說，這已經不是什么新鮮招數。

　　感染真菌后死亡的秋麒麟花螢，孢子布滿了尸體的腹部，正是孢子的生長令尸體張開了翅膀 | 參考文獻[3]

　　秋麒麟花螢（Chauliognathus pensylvanicus）在感染了一種名為螢擬蟲疫霉（Eryniopsis lampyridarum）的真菌以后，在真菌的控制下，這種甲蟲會爬到花上，用顎使勁夾住花朵，身體的其他部分則是懸空的，它們就這樣以一種詭異的姿勢奔赴死亡。

　　恐怖的是，隨著真菌持續生長，死后的甲蟲會忽然打開雙翅，像是被喚醒的僵尸。科學家認為，甲蟲死亡的姿勢會讓它們看起來像一只正在覓食且活力四射的蟲子，吸引同類過來，甚至進行交配。而大量的孢子會讓尸體的腹部看起來鼓鼓囊囊的，對同類來說更具有性吸引力。

　　被偏側蛇蟲草菌感染后死亡的螞蟻，在樹葉背面，緊緊咬住了葉脈，而真菌從尸體的后腦破殼而出 | 參考文獻[7]

　　另一種真菌界的有名的“洗腦大師”是偏側蛇蟲草菌（Ophiocordyceps unilateralis）。它們能控制萊氏屈背蟻（Camponotus leonardi）的神經系統，讓螞蟻成為自己的司機。

　　被感染的螞蟻孤身離開蟻穴，把真菌送到最適合它們生存的環境，一般是樹木背光的一面，有適宜的溫度和濕度，離地面大約25厘米。而這趟最后的旅程也讓螞蟻歸了西，它們最終會以一種咬住葉脈的姿勢死去。螞蟻死后，真菌的菌絲會從螞蟻腦后冒出來，開始釋放孢子，在螞蟻身下形成一個面積達到1平方米的“僵尸感染區”，一旦其他螞蟻路過，就會中招。

　　以制造“催情劑”著稱的真菌中，蟬團孢霉（Massospora cicadina）比蠅蟲霉更加硬核，能把被感染的十七年蟬變成行尸走肉，滿腦子只有交配、交配和交配。這種真菌能產生裸蓋茹素（psilocybin）或卡西酮（cathinone），這兩個都是有名的致幻劑，可以抑制食欲、增強性欲，讓它們不知饑餓的同時試圖和任何同類進行交配，甚至到了雌雄不分的地步。被感染的雄性蟬還會模仿雌性，揮動翅膀來吸引其他雄性過來交配。

　　已經被真菌吃掉屁股的蟬 | G。 Edward Johnson / Wikimedia Commons

　　不僅如此，蟬團孢霉會逐漸吞噬蟬的屁股和生殖器，取代這些部位的是一大團真菌孢子，隨著交配脫落，感染其他蟬。令人膽寒的是，即使失去了三分之二的身體，這些被感染的蟬還活著，并且瘋狂地交配著，完全淪落成了真菌傳播的工具。

　　身體已經被粉狀的孢子吞噬了，它們還在瘋狂交配 | saevus

　　活下去，是最終目的

　　幸運的是，大多這類真菌的寄生行為是特化的，只有一種特定的宿主，我們人類不僅不會遭殃，有時甚至還能坐收漁翁之利。蠅蟲霉和家蠅之間的博弈，就讓我們看到了一種新的逮蒼蠅大法控制蒼蠅數量的方法。

　　家蠅常常會攜帶大量病原體，影響人類和牲畜。而蠅蟲霉制造的用來吸引家蠅的化合物，可以用作捕獲家蠅的誘餌。由于它只對家蠅起作用，我們還不用擔心對人體或其他益蟲產生危害。在納德魯普的研究中，他發現，蠅蟲霉的分生孢子就足以成為家蠅的“誘捕器”，讓它們以為陷阱里有等待交配的異性，情不自禁地落網。

　　從真菌和寄主之間的博弈，我們也可以隱隱窺見漫長演化史的一個注腳。

　　大衛·休斯（David Hughes）等研究員曾在德國發現一塊樹葉化石，上面有29個來自螞蟻的咬痕，正是被感染了真菌的螞蟻留下的“絕筆”。根據同位素法測定，這塊化石是4800萬年前形成的，可見讓宿主變成“僵尸”，已經是一些真菌流傳了千萬年的傳統藝能了。

　　滿是螞蟻咬痕的樹葉化石 | 參考文獻[8]

　　從遠古到現在，真菌與宿主之間，你來我往的斗爭還在繼續，而這場曠日持久的拉鋸戰只有唯一的目標——生存與繁衍。無論是常見的食用菌，還是在演化中另辟蹊徑、巧妙地控制宿主的大腦來傳播孢子的真菌們，它們的繁盛都昭示著其生存策略的成功。在殘酷的大自然面前，不管是讓寄主成為交配機器，還是使寄主“心甘情愿”當自己的順風車，只要能夠成功繁衍，它們就是最后的贏家。

　　參考文獻

　　[1]Ancient death-grip leaf scars reveal ant–fungal parasitism | Biology Letters。 https：//royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rsbl.2010.0521？casa_token=CV0R7zWFrIsAAAAA%3AYK_XrjAzZqATS5ZiQlvhpgeeE61r1xBB6_ZZwhxAKRcev-ioAWRFByP5hUmGnFTLd5nK9mei4maQbFc。

　　[2]Fungus lures male flies into having sex with dead females | Science | AAAS

　　[3]Naundrup， A。 et al。 A pathogenic fungus uses volatiles to entice male flies into fatal matings with infected female cadavers。 http://biorxiv.org/lookup/doi/10.1101/2021.10.21.465334 （2021） doi：10.1101/2021.10.21.465334。

　　[4]Pontoppidan， M。-B。， Himaman， W。， Hywel-Jones， N。 L。， Boomsma， J。 J。 & Hughes， D。 P。 Graveyards on the Move： The Spatio-Temporal Distribution of Dead Ophiocordyceps-Infected Ants。 PLOS ONE 4， e4835 （2009）。

　　[5]Steinkraus， D。 C。， Hajek， A。 E。 & Liebherr， J。 K。 Zombie soldier beetles： Epizootics in the goldenrod soldier beetle， Chauliognathus pensylvanicus （Coleoptera： Cantharidae） caused by Eryniopsis lampyridarum （Entomophthoromycotina： Entomophthoraceae）。 Journal of Invertebrate Pathology 148， 51–59 （2017）。

　　[6]https：//www.theatlantic.com/science/archive/2018/07/massospora-parasite-drugs-its-hosts/566324/

　　[7]https：//www.science.org/content/article/fungus-lures-male-flies-having-sex-dead-females

　　[8]科學家發現遠古真菌已能對螞蟻進行控制。 科技傳播 258 （2010）。

　　作者：岸邊的白鸛

　　編輯：翻翻

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