過去的生物學家經常用“鎖和鑰匙”來寬泛地解釋動物的生殖器，假設陰道和陰莖的進化主要是為了機械地相互適應。今天，人們對作用于生殖器的眾多進化力量有了更深入的認識。

　　從鴨子到海豚，許多雌性動物進化出了十分“狂野”的性器官，幫助它們嚇阻不中意的追求者，并從非生殖行為中獲得快感。

　　帕特麗夏·布倫南從未想過自己會成為陰道的捍衛者。事實上，她的研究旅程是從一種動物的陰莖開始的。那是2000年夏末的一個下午，這位28歲的哥倫比亞生物學家正在跟蹤她的研究對象，一種粗壯的灰藍色鳥類——大?，生活在茂密的哥斯達黎加雨林中。陽光被上層的樹冠吞沒，使森林的地面一如既往地陰森。天氣潮濕得令人窒息，她的防護服已被汗水濕透。“如果你死在那片森林里，可能幾個月后就沒有你的任何痕跡了，”她回憶道，“你會徹底消失。”

　　就在這時，布倫南聽到了這種鳥類的聲音：一種純凈的、吹口哨似的聲調，帶著些許悲傷的低音。一只雄性大?正在求偶。正當她屏住呼吸的時候，一只雌鳥從濃密的灌木叢中出現了。它跑向雄鳥，先是后退，然后又跑過來追趕它。最后，雌鳥蹲下來，翹起尾巴，請雄鳥騎上去。布倫南透過望遠鏡看到，那只雄鳥笨拙地爬到雌鳥的背上。她永遠不會忘記接下來發生的事。

2021年9月，布倫南在曼荷蓮文理學院的實驗室里解剖了一條雌性馬鞭蛇。

　　對大多數鳥類來說，交配是一件不需要什么技巧的事情。因為它們沒有外生殖器，只有尾巴下方一個多用途的開口，用來排出廢物、產卵和交配（生物學家通常稱這個孔為泄殖腔——cloaca，在拉丁語中意思是“下水道”或“排水溝”，而布倫南簡單地將其稱為陰道，因為它能執行所有相同的功能）。通常情況下，兩只鳥會短暫地摩擦生殖器，這一行為被稱為“泄殖腔之吻”，在這個過程中，雄鳥將精子轉移到了雌鳥體內。整個過程只需要幾秒鐘。

　　但這一次，這兩只鳥卻開始搖搖擺擺地走來走去，貼在一起。雄鳥開始插入；當它最終與雌鳥分開時，布倫南看到有個東西在它身上晃來晃去——一條又長又白，卷曲起來的東西。

　　“那是什么鬼東西？”布倫南還記得自己當時閃過的念頭，“哦，天哪，它長了蟲子。”接著她又馬上想到：“天哪，那是陰莖嗎？”

切開的雌鴨陰道（左）和相應的雄鴨陰莖（右），以相反方向扭轉。

　　布倫南當時認為，鳥類是沒有陰莖的。她在康奈爾大學研究鳥類的兩年時間里，從未聽同事們提到過鳥類的陰莖。康奈爾大學是世界鳥類研究領域的權威機構。無論如何，這顯然與布倫南見過的任何陰莖都毫不相像——它呈幽靈般的白色，卷曲得像一個開瓶器，薄得像一片煮熟的意大利面。為什么它們會進化出這樣的器官，卻在幾乎所有鳥類中都見不到呢？在布倫南看來，這實在是“極為古怪的進化現象”。

　　回到康奈爾大學后，布倫南決定了解一下所有關于鳥類陰莖的知識。結果發現，擁有陰莖的鳥類并不多。97%的鳥類沒有陰莖，只有包括鴕鳥、鴯鹋和鷸鴕（幾維鳥）在內的少數鳥類具有這種器官。不過，鳥類的陰莖與其他哺乳動物的陰莖有很大不同：它們呈螺旋狀，能在極短的時間內勃起并進入雌性體內，而這種勃起依靠的是淋巴液而不是血液；射精時，精子會沿著外側的螺旋形凹槽向下移動。

　　布倫南是第一個觀察到大?具有插入式陰莖的人。后來，她問出了一個將自己與其他同行區別開來的問題：如果這是陰莖，那陰道又是怎么應對的呢？“顯然，如果沒有地方放置這樣的東西，它是不可能進化出來的。”她說，“你需要一個車庫來停車。”這是她第一次想了解鳥類陰道的大小、形狀和功能。

布倫南仔細解剖了雌鴨的螺旋形生殖道，發現其扭轉方向與雄鴨的生殖器官恰好相反。

　　2005年，在布倫南把研究焦點轉向鳥類陰道之前，對鳥類陰莖的探索促使她來到了英國的謝菲爾德大學。她意識到“在鳥類生物學這一非常基礎的部分當中，我們有一個巨大的知識缺口”，因此，她將自己的研究方向轉向了鳥類陰莖的進化。在謝菲爾德大學，她師從鳥類進化學家蒂姆·伯克黑德，學習解剖鳥類生殖器的技藝。一開始，她解剖的是鵪鶉和雀類，它們幾乎沒有外生殖器。接著，她切開了附近農場的一只雄鴨，眼前所見讓她摒住了呼吸。

　　雄性大?的陰莖很細，就像意大利面條一樣。眼前這只雄鴨的陰莖卻又厚又大，但同樣有著標志性的螺旋形狀。等等，布倫南心中暗想，這東西要去哪里？

　　似乎沒有人知道確切的答案。讓人頭疼的一點是，典型的鳥類解剖技術幾乎完全集中在雄性身上。當研究人員解剖雌鴨時，他們會從陰道兩側一直切到子宮附近用來儲存精子的細管（在鳥類中，這個部分被稱為殼腺），扭曲了真正的解剖結構。然后，研究人員常常未經檢查，就將其余的部分扔掉了。布倫南回憶稱，當她問伯克黑德，雌鴨的生殖道里面是什么樣子時，后者以為就跟其他鳥類一樣：只是一根很簡單的管子。

　　然而，布倫南很清楚，像雄鴨陰莖這樣復雜且不同尋常的器官是不可能自己進化出來的。如果陰莖長得像長長的螺旋形開瓶器，那么陰道也應該具有同樣復雜的結構。

　　第一步，是找到一些可以用來解剖的母鴨子。布倫南和丈夫開車前往附近的一個農場，買了兩只北京鴨。在沒有舉行儀式的情況下，她在一捆干草上對它們實施了安樂死。（布倫南的丈夫已經習慣了這樣的短途旅行，“他給我帶來了被車撞死的動物，作為結婚禮物，”布倫南說。）這一次，布倫南沒有將生殖器官從兩側切開，而是花了幾個小時，仔細地一層一層地剝去組織，“就像打開禮物一樣”。最終，一個復雜的形狀出現了：扭曲得如同迷宮，既有死胡同，也有隱藏的隔間。

寬吻海豚躍出加勒比海的水面。人們曾觀察到雌性海豚通過在其他海豚身上摩擦陰蒂來自慰。

　　當布倫南把解剖結果展示給伯克黑德時，兩人都再次仔細觀察了一遍。伯克黑德從來沒有見過這樣的東西，他打電話給一位在法國的同行，一位鴨科生殖解剖學的世界級專家，詢問他是否聽說過這些結構。這位同行給出了否定的答復，他還去檢查了自己的一個雌鴨標本，報告了同樣的發現：一個“非凡的陰道”。

　　在布倫南看來，雌性似乎在以某種方式回應雄性，反之亦然。但是，她又發現了一些奇怪的事情：陰道扭曲的方向是與陰莖相反的。換句話說，這個陰道在進化上似乎并不是為了適應陰莖，而是為了躲避陰莖。“這讓我很無法理解。我做不到，”布倫南說。她將這些生殖器的結構保存在福爾馬林標本瓶中，并花了數天時間反復觀察，試圖找出能夠解釋它們復雜性的原因。

　　從這個時候，布倫南就開始思考兩性之間的沖突。她知道，鴨子的交配過程是出了名的暴力。鴨子的交配期通常至少會持續一個季節。然而，一些沒有找到伴侶的雄鴨會潛伏在鴨群中，隨時準備騷擾并騎上任何一只已經有了伴侶的雌鴨。這通常會導致激烈的爭斗，雄鴨會傷害甚至溺死雌鴨。在某些物種中，高達40%的交配是被迫的。研究者認為，這種緊張關系來源于兩性之間不同的競爭目標：雄鴨想要盡可能多地繁衍后代，雌鴨則想要選擇孩子的父親。

　　布倫南推測，兩性間的這種沖突可能也塑造了鴨子的生殖器。她開始聯系北美和南美的科學家，收集更多的標本。美國阿拉斯加大學的遺傳學家凱文·麥克拉肯就是其中之一，他在一次冬季旅行中，在南美硬尾鴨身上發現了已知最長的鳥類陰莖，解開后的最大長度達到了驚人的43厘米。麥克拉肯認為，也許這是雄鴨對雌鴨的偏好所做出的反應，不過他并沒有費心去仔細觀察雌鴨的生殖器。

　　布倫南給麥克拉肯打了電話，后者非常高興地幫她收集了更多的標本。現在，麥克拉肯承認，他沒有考慮檢查雌鴨的原因，可能正是他自己的雄性偏見。“一個女人跟進這件事再合適不過了，”他說，“我們不需要男人來做這件事。”

　　2018年，奧巴赫和布倫南制作了14種海洋哺乳動物的陰道模型，發現鯨類動物顯示出前所未有的陰道多樣性。很多時候，奧巴赫可以簡單地通過陰道形態來識別物種。圖中是鯨目動物、鰭腳亞目動物和海牛的陰道模型。

　　在仔細解剖了16種水禽的生殖器之后，布倫南和同事們發現，與任何已知的鳥類相比，鴨子的陰道多樣性是無與倫比的。雌鴨陰道內發生了許多故事。之所以會進化出這樣的陰道，主要目的似乎是讓雄鴨更難進入：它就像一條中世紀的貞操帶，用來阻止男性的插入。在某些情況下，雌鴨生殖道使陰莖無法完全膨脹，而且陰道內充滿了囊袋結構，進入這些結構的精子會自然死亡。在另一些情況下，泄殖腔周圍的肌肉可以阻止不中意的雄鴨進入，但也可以擴張，以讓心儀的求偶者進入。

　　無論雌鴨選擇哪種方式，它們都成功了。在鴨子中，只有2%到5%的后代是被迫交配的結果。隨著雄鴨越來越有攻擊性，體力越來越強，雌鴨的生殖道也變得越長，越復雜。布倫南說：“當你解剖這些鳥類時，很容易就能預測出其另一個性別的樣子。”這是一場關于生殖控制的斗爭，而不僅僅與身體的自主權有關：盡管雌性無法避免身體上的傷害，但在被迫交配后，它們的身體結構可以幫助其控制后代的基因。

　　布倫南意識到，鴨子的陰道并不是生物學家以往所認為的那種被動的、簡單的結構。事實上，這是一臺經過精心操控，可以對陰莖說“不”的機器。那么，其他動物群體中的情況又是如何呢？

　　一個新的世界展現在布倫南的眼前：形態繁多的動物陰道，多樣性令人驚嘆，可惜都還沒有被探索過。幾個世紀以來，生物學家一直對陰莖贊美有加，仔細觀察了它們的長度、周長和武力。布倫南的工作看似很簡單，就是對兩性的生殖器官進行同樣仔細的觀察。她發現，動物的陰道遠比人們想象的都更復雜和多變。通常，它們在決定是否允許雄性進入、如何處理精子以及是否幫助雄性進行授精的過程中扮演著主動的角色。陰道本身就是一個了不起的器官，“充滿了腺體、肌肉和膠原蛋白，不斷變化著，并一直與病原體戰斗，”布倫南說，“這真是一個令人驚嘆的結構。”

　　布倫南深知，要想將雌性置于生殖器研究的中心，就需要觀察更多的動物——而不僅僅是鴨子——更廣泛地打開雌性生殖器的“交配黑匣子”。而且，在探索生殖器——從細小的Y字形蛇陰莖到螺旋形的蝙蝠陰道——的過程中，她不斷發現相同的故事：雄性和雌性似乎在一場性軍備競賽中共同進化，導致雙方都發展出了精巧的性器官。

　　不過，事實證明，沖突并不是塑造生殖器的唯一力量。

　　幾十年來，生物學家在海豚、鯨和鼠海豚等海洋哺乳動物的生殖道中發現了一個奇怪的特征：一系列肉質的褶皺，像堆起來的漏斗，一直延伸到子宮頸。在文獻中，它們被稱為“陰道褶皺”，并被認為是為了防止殺死精子的海水進入子宮而進化出來的。然而，在加拿大研究海豚性器官的博士生達拉·奧巴赫看來，這種功能并不能解釋她所發現的形態變化。2015年，一次偶然的機會讓她結識了布倫南，她也把自己收藏的冷凍鯨豚陰道標本帶到布倫南的實驗室，進行更深入的研究。

　　最初的發現讓她們立即想到了鴨子的生殖器。例如，港灣鼠海豚的陰道也像開瓶器一樣呈螺旋狀，并有幾處褶皺擋住了通向子宮頸的路徑。反過來，鼠海豚的陰莖末端則是一個肉質的突出物，像一個手指，似乎已經進化到可以穿過褶皺到達子宮頸。與鴨子一樣，雄性和雌性鼠海豚似乎都具有特定的進化特征，以在交配中獲得進化優勢。

　　然后，在對鼠海豚的陰道進行解剖時，這兩位科學家偶然發現了意想不到的東西：一個巨大的陰蒂，部分被褶皺的皮膚包裹著。長期以來，人類的陰蒂被（錯誤地）塑造成小而難找的形狀，但鼠海豚的陰蒂卻幾乎不可能被忽視掉。當它被完全解剖出來時，甚至比一個網球還大。“這確實很巨大，”布倫南說。

　　鼠海豚具有發育良好的陰蒂并不奇怪。布倫南和奧巴赫都知道，這些富有魅力的海洋動物會出于快樂和社交關系等原因，頻繁地進行性行為。人們曾看到雌性鼠海豚用陰蒂摩擦沙子、其他海豚的鼻子和海底的物體來自慰。但是，盡管其他科學家猜測鼠海豚的陰蒂可能具有某種功能，但沒有人真正試圖弄清楚到底是什么功能。

　　研究人員對11頭鼠海豚的陰蒂進行了解剖，并通過微CT掃描儀進行掃描。他們發現了一個大致呈三角形的組織復合體，位于陰道的開口處——很容易讓陰莖、吻突或鰭肢接觸到。這些組織由兩種類型的勃起組織組成，呈海綿狀且孔隙豐富，使其容易充血并勃起。在青春期時，這些勃起組織會生長并改變形狀，表明它們在成熟個體的性生活中扮演著重要的角色。大得驚人的神經，直徑可達半毫米，在陰蒂皮膚下形成一個敏感的神經末梢網。

　　兩位科學家在今年1月發表的一篇論文中寫道，簡而言之，鼠海豚的陰蒂看起來和人類的陰蒂非常相似。二者很可能也具有相同的功能。布倫南不確定鼠海豚是否有性高潮，“但我非常確定它們在性愛中感覺很好。或者至少摩擦陰蒂的感覺很好。”

　　在鼠海豚之前，就連布倫南也沒有過多考慮過非生殖性行為在生殖器進化中可能扮演的角色。總的來說，她贊同經典達爾文進化論思想的原則：“在我看來，一切最終都必須有利于繁殖。”她認為，這些行為可能會鼓勵未來的生殖性行為，最終帶來更多的后代。或者，雄性刺激陰蒂的能力或許也會影響雌性對伴侶的選擇。

　　事實上，在生殖器官的進化方面，達爾文留下了許多有待完善的地方。這位進化論之父常常回避談論生殖器，認為它們的主要功能是機械地結合在一起，就像一把鎖配一把鑰匙。此外，他幾乎普遍地將雌性動物描述為純潔、謙遜且幾乎沒有性沖動。在一些不太知名的作品中，達爾文描述了一個雌性非常尊重其“丈夫”，遵守“婚姻誓言”的世界。盡管他也觀察到一些反例，比如有些雌性動物擁有好幾個“丈夫”，還有一些雌性似乎只追求性快感。可能是出于維多利亞時代的禮儀意識，達爾文對這些都避而不談。

　　在達爾文看來，雄性才是具有性行為驅動力的群體。相比之下，雌性的角色主要是在相互競爭的雄性之間進行選擇。“雄性幾乎總是求愛者；只有它們擁有與對手戰斗的特殊武器，”他在1871年出版的《人類的由來及性選擇》（Descent of Man， and Selection in Relation to Sex）一書中寫道，“它們通常比雌性更強壯、更高大，并且具有勇氣和好斗等必要的品質。”

　　一個半世紀后，達爾文的影響仍在這一領域投下深遠的陰影。在對雌性動物陰道的直接探索中，布倫南開始質疑達爾文遺產中的一些不良跡證，比如過于拘謹、雄性偏見以及對雌性生殖器缺乏好奇心等。不過，她還是繼承了其中的一些框架，那就是仍然把生殖器主要與生殖性行為，即異性間的性行為聯系在一起。

　　然而，在鼠海豚身上的發現讓布倫南停下來思考了一下。在她面前，巨大的鼠海豚陰蒂暗示著一些看似顯而易見，但往往沒那么明顯的事情：性不僅僅是為了生殖。

　　今天，我們知道生殖器遠不止是機械地組合在一起。它們還可以發出信號、吸引關注或進行挑逗——不僅是向潛在的伴侶，還可以向群體中的其他成員。進化生物學家瓊·拉夫加登在2004年出版的《進化的彩虹：自然界與人的多樣性、性別與性》（Evolution’s Rainbow： Diversity， Gender， and Sexuality in Nature and People）一書中指出，在人類、海豚和其他物種中，性行為可以用來加強友誼和聯盟，做出支配和服從的姿態，并作為和解和調停等社交談判的一部分。

　　性的這些其他用途可能是動物生殖器比標準的陰道/陰莖組合更加奇怪和美妙的原因之一。想想雌性蜘蛛猴身上長而下垂的陰蒂，可以用來散發氣味；更廣為人知的是雌性鬣狗的陰蒂，幾乎和雄性鬣狗的陰莖一樣大，用來排尿、交配和生育；達爾文曾簡短地強調過一些猴類身上令人矚目的生殖器——如黑長尾猴、鬼狒（黑面山魈）和山魈的彩虹色生殖器，以及雌性獼猴發情期紅腫的臀部——可能代表著社會地位，有助于群體避免沖突。

　　這些都是“生殖幾何”（genital geometry，拉夫加登提出的術語）多樣化的例證，表明生殖器除了生殖之外，還有許多其他用途。“我們所有的器官都是多功能的，”拉夫加登指出，“為什么生殖器就不能這樣呢？”

　　在整個動物界，同性行為十分普遍。例如，在倭黑猩猩等以雌性為主導的物種中，同性交配至少與異性交配一樣普遍。值得注意的是，雌性倭黑猩猩具有巨大的、哈密瓜大小的陰唇腫脹和突出的陰蒂，勃起時可長達6厘米。一些靈長類動物學家甚至認為，如此引人注目的陰蒂所處的位置——像人類一樣位于正面朝前，而不像豬和羊，它們的陰蒂在陰道內部——可能是為了促進同性生殖器摩擦而進化出來的。

　　靈長類動物學家艾米·帕里什說：“在邏輯上，這對于它們的性行為類型而言確實更有利。”帕里什主要從事倭黑猩猩的研究，是第一個將倭黑猩猩社會描述為母系社會的人。靈長類動物學家弗蘭斯·德瓦爾也認為，“倭黑猩猩的外陰和陰蒂的正面朝向，強烈表明了雌性生殖器對這種姿態的適應。”因此，拉夫加登將這種陰蒂形態創造性地稱為“薩福的標記”（薩福是古希臘抒情詩人，曾在詩中直白地以一名女性的口吻表達了對女性的愛欲，被視為女同性戀的標志性人物）。和黑猩猩一樣，倭黑猩猩也是在進化上與我們最為接近的靈長類動物——它們與我們有98.5%的基因是相同的。考慮到這一點，拉夫加登很奇怪為什么沒有更多的科學家提出這樣的問題：同樣的力量是否也會在人類身上發揮作用？

　　這些問題都是當前的性選擇框架無法提出的，因為這一框架基于很簡單的假設：雄性具有侵略性，而雌性具有選擇性。達爾文理所當然地認為，自然界的基本單元是雌雄配對，這種配對總是導致繁殖。因此，他提出的理論——害羞的雌性挑選相互競爭的雄性——只能解釋性行為中很有限的一部分。那些追隨他腳步的人同樣將異性戀視為“唯一真正的性”，而將其他所有的性取向視為例外，或者只出于好奇。

　　這種分類的影響超出了生物學范疇。對動物同性行為的排斥，以及將這些動物視為畸形或例外的對待方式，都使得對人類性少數群體的負面態度更加具體化。今天，達爾文的理論經常被誤用，用來宣揚人類本性應該是什么，或者不應該是什么。作為一名跨性別女性，拉夫加登在撰寫《進化的彩虹》一書的幾年前就變性了，她比大多數人更清楚地看到了這種傷害。她在該書中寫道，性選擇理論“否定了我在自然界的位置，把我塞進一個刻板印象當中。我試過了，但是我無法忍受。”

　　僅僅關注一些戲劇性的性沖突例子，比如一些關于“性別之戰”的研究，掩蓋了塑造生殖器的其他一些強大力量。這么做可能會遺漏那些兩性之間會密切合作和協商的物種，包括信天翁和企鵝等實行一夫一妻制的海鳥，以及那些同性關系和異性關系一樣牢固的物種。事實上，高度多樣的動物生殖器似乎都是由同樣多樣的驅動力塑造出來的，包括沖突、交流以及對快感的追求，等等。

　　在布倫南和拉夫加登看來，這是一種自由的體現。拉夫加登寫道：“生物學不需要限制我們的潛力。大自然提供了各種各樣的生活方式。”

　　本文節選自《陰道暗箱：一場解剖學之旅》（Vagina Obscura： An Anatomical Voyage），作者Rachel E。 Gross。（任天）