提到犬亞族動物中的老大，很多人會想到狼。狼體型相對較大，食肉，分布范圍較廣，主要分布在歐亞大陸和北美洲，從南到北都有它的蹤影。

　　雖然目前狼的自然分布很廣，但狼的起源時間比較晚。狼在40萬年前才起源于歐亞大陸，并在晚更新世（13萬年—1.1萬年）進入北美洲。相比之下，人屬的出現已超過200萬年，虎的祖先也早在250萬年前就已經出現在華北。

　　在狼崛起之前，稱霸犬亞族的是誰？它的生存策略和狼相比又有哪些不同？

　　Part.1　　250萬年前的犬科老大，非它莫屬

　　在今天的犬亞族動物中，除了犬屬外，還有3個演化支系，其一是非洲草原上的兩種胡狼，即側紋胡狼（Lupulella adusta）和黑背胡狼（Lupulella mesomelas），其二是非洲草原上的非洲野犬（Lycaon pictus），以及南亞、東南亞和東亞的豺（Cuon alpinus）。

　　時間往前推，在這些分支中，最有可能稱霸犬科的動物可能是非洲野犬的史前親戚——異豺（Xenocyon）。

　　異豺和今天生活在非洲草原上的非洲野犬同屬一個演化支系。這個演化支系在更新世最早期的時候（250萬年—260萬年前）就已經擴散到了歐亞大陸北部，在東亞地區以安氏異豺（Xenocyon antonii）為代表，歐洲則以法氏異豺（Xenocyon falconeri）為代表。

　　（圖片來源：參考文獻1）

　　它們的個體較大，牙齒鋒利，和今天的狼體型相似（40-50 kg），占據了非常類似的生態位。在早更新世中期（~180萬年前）的時候，這個支系進入了非洲，演化出非洲野犬屬（Lycaon）。

　　同一時期，犬屬的早期成員也已在歐亞大陸廣布，但是這個時期的犬屬物種個體普遍都比較小，與今天北美的郊狼類似，不會像現在的狼一樣成群結隊地捕食大型獵物。

　　在漫長的早更新世中，歐亞大陸的異豺進一步擴張地盤，于大約140萬年的時候進入南亞地區，隨后又在110萬年前進入東南亞島嶼地區。由于中國南方沒有發現過異豺，因此可以推斷東南亞的異豺是從南亞地區遷徙而來的。

　　隨后東南亞島嶼地區因為海平面上升而被隔離開來，生活在這里的異豺逐漸小型化成為特里尼爾異豺（Xenocyon trinilensis），其個體大小相當于今天的豺大小（15-20kg）。

　　在歐洲的異豺支系則與豺的祖先發生基因交流，并在地中海的島嶼上演化出島豺（Cynotherium）。進入中更新世以后（78萬年前），異豺進一步擴張勢力范圍，并通過白令陸橋進入北美洲，在當地演化出德克薩斯異豺（Xenocyon texanus），盛極一時。

　　與之相比，今天叱咤風云的犬屬，尤其是狼，在早更新世到中更新世早期這段時間內一直保持著較小的體型，主要以莫斯巴赫狼（Canis mosbachensis）為代表。在周口店直立人遺址中，莫斯巴赫狼是數量最多的犬科動物。

　　這種狼的個體大小與今天的郊狼近似，習性可能也類似，以單獨或小群活動為主，捕食中小型獵物，和今天的狼不同。

　　異豺大概在50萬年前滅絕，而最早的狼則在40萬年前左右出現在歐亞大陸北部，并很快成為生態系統中的重要組成部分，繁榮至今。

　　（圖片來源：veer圖庫）

　　由此可見，如今聲名赫赫的狼并非一直以來就生活在廣袤的大草原里。在更新世的絕大多數時間里（250-50萬年前），異豺家族才是犬科動物中的老大。直到異豺大約在50萬年前滅絕，犬屬動物才抓住機會，最終演化出狼這樣的強大物種，取代了異豺之前的位置。

　　Part.2　　異豺帝國的衰亡：竟然是因為挑食

　　曾經不可一世的異豺是如何走向滅絕的呢？

　　事實上，犬屬和異豺雖然都算得上大型掠食者，但是異豺總體來說個頭都比較大，且分布比較邊緣。所以，異豺在其分布范圍內的大部分地區，都屬于“大塊頭”。除此之外，非洲野犬—異豺這個家族成員的牙齒都較為鋒利，具有肉食動物的特征，不太會取食植物。

　　（圖片來源：參考文獻1）

　　相比之下，犬屬動物的體型更加多樣，家族成員中有亞洲胡狼這種只有10kg左右的中型動物，也有狼這種大型動物。在食性方面，犬屬物種的食性沒有異豺這么單一，如亞洲胡狼的食譜中有較多的植物性的食物，而狼雖然以肉類為主食，偶爾也會取食植物性的食物。

　　因此我們可以看到，犬屬動物有著比異豺更加廣泛的適應性。在地球經歷了中更新世革命后，全球氣候的波動幅度逐漸增強，氣候的不穩定性進一步增加，很多“老牌”食肉動物，如劍齒虎家族的鋸齒虎、巨頦虎、體型巨大的鬣狗科成員碩鬣狗、以及在早更新世稱雄稱霸的巨獵豹都在這個時期滅絕或走向衰亡。

　　這些物種的共同特點，就是食性相對單一，只能依賴較大型的獵物存活。異豺沒有躲過這波氣候變化的洪流，消失在了歷史長河中，而犬屬的家族則抓住了機會，體型迅速變大，最終成為了北半球草原新的主人。

　　異豺和犬屬的更替向我們揭示：沒有什么物種能夠永遠地繁盛。在演化的過程中劍走偏鋒，在氣候環境變化的時候就容易滅絕。

　　參考文獻：

　　1。 Jiangzuo， Q。， Wang， Y。， Song， Y。， Liu， S。， Jin， C。， Liu， J。， 2022。 Middle Pleistocene Xenocyon lycaonoides Kretzoi， 1938 in northeastern China and the evolution of Xenocyon-Lycaon lineage。 Historical Biology， 1-13。

　　2。 Rook， L。， 1994。 The Plio-Pleistocene Old World Canis （Xenocyon） ex gr。 falconeri。 Bollettino Della Societa Paleontologica Italiana 33， 71-82。

　　3。 Tedford， R.H。， Wang， X。， Taylor， B.E。， 2009。 Phylogenetic systematics of the north american fossil caninae （Carnivora： Canidae）。 Bulletin of the American Museum of Natural History 325， 1-218。

　　4。 van der Geer， A.A.E。， Lyras， G.A。， Volmer， R。， 2018。 Insular dwarfism in canids on Java （Indonesia） and its implication for the environment of Homo erectus during the Early and earliest Middle Pleistocene。 Palaeogeography， Palaeoclimatology， Palaeoecology 507， 168-179。

　　5。 Wang， X。， Tedford， R.H。， Van Valkenburgh， B。， Wayne， R.K。， 2004。 Evolutionary history， molecular systematics， and evolutionary ecology of Canidae。 Biology and conservation of wild canids （DW Macdonald and C。 Sillero-Zubiri， eds。）。 Oxford University Press， Oxford， United Kingdom， 39-54。

　　6。 江左其杲， 2021。 中國更新世大型犬族物種的地史分布： 現狀和展望。 科學通報 66， 1426-1440。

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