來源：科研圈

德國一家動物園里的銀狐。圖片來源：Flickr 用戶 zoofanatic，CC BY 2.0

　　撰文 | 戚譯引

　　20 世紀 50 年代，蘇聯科學家德米特里·K·貝爾雅耶夫（Dmitry K。 Belyaev）在新西伯利亞飼養了一群狐貍。他想選育出更親近人類的后代，并且在 10 代之內就達成了這一目標。“這些狐貍就像狗一樣，會向熟悉的人類尋求接觸，離這些人靠得更近，并且會舔舐人的手和臉，”貝爾雅耶夫在 1979 年發表的論文中寫道。

　　更有意思的是，這些狐貍的外貌也同時發生了變化，比如毛皮更加斑駁，耳朵變得下垂，尾巴卷曲和顱形改變。貝爾雅耶夫指出，狗、奶牛等其他許多被馴化的動物也具備這樣的特征，他將這種現象稱為“馴化綜合征”（domestication syndrome）。

　　銀狐實驗發表后的幾十年間，這個理論在大眾當中廣為流傳，也吸引著科學家探索背后的機制。但是近年來，這一理論受到了越來越多的質疑。2019 年 12 月發表的一項研究更是指出了銀狐實驗的一個致命缺陷：那些狐貍并非從野生種群開始選育，而是來自飼養場，已經經過了幾十年的馴化。

　　銀狐能變成狗嗎？

　　達爾文早就注意到，被馴化的動植物的許多特征發生了變化，并寫出了《動物和植物在馴化中的變異》（The Variation of Animals and Plants Under Domestication），于 1868 年出版。到 20 世紀初，植物學家們提出了“馴化綜合征”這個術語，用于描述在早期農業發展過程中，被人類篩選出來的植物出現的一系列共同特征，例如讓人類能夠穩定采集果實、更難在沒有人類干預的情況下傳播種子等等。

　　1979 年，銀狐實驗的研究發表后，這個術語開始被應用于動物，并引起了公眾和學術界強烈的興趣。蘇聯科學家貝爾雅耶夫稱，他從當地農場買來一群灰黑色的銀狐，這是赤狐（Vulpes vulpes）中常用于制作皮草的品種。初始種群包括 30 頭雄性和 100 頭雌性，貝爾雅耶夫不斷選育更親近人類的后代，例如在一只手伸進籠子的時候恐懼表現較少的那些。他希望這項實驗能在某種程度上重現狗的馴化過程，雖然狗并非從狐貍馴化而來，它們的祖先是狼。

野生的赤狐呈棕紅色。圖片來源：Pixabay

　　經過十代的選育之后，貝爾雅耶夫報告，這群野生狐貍的后代變得會主動尋求人類的關注，同時表現出一些與行為不相關的性狀。它們的耳朵變得軟而下垂，尾巴卻朝上卷起；原本灰黑色的毛皮出現了白斑，面部變得更短和寬，甚至失去了周期性的發情。他總結，對行為的選擇改變了多個相互關聯的系統的調控，產生了達爾文所描述的那些特征。

　　尋找底層機制

　　在研究發表后的幾十年中，這個理論逐漸流行起來，成為大眾最熟知的演化研究之一。尤其在 2017 年，貝爾雅耶夫的兩位合作者出版了《如何馴化一只狐貍（以及塑造一條狗）》[How to Tame a Fox （and Build a Dog）] 得到了許多愛寵人士的關注。

　　學術界也對此很有興趣：也許這背后存在著某些共同的遺傳因素，使它們具備溫和的性格和獨特的外貌。從 20 世紀 90 年代中期以來，這一術語的使用頻率已增長了 20 倍。

　　對大腦中轉錄組的分析顯示，馴化動物腦中一些關鍵的信號通路發生了變化。目前解釋馴化綜合征的假說主要分為兩類：一類是神經嵴假說（neural crest hypothesis），認為馴化主要由神經嵴細胞的多效性改變驅動，從發育角度上看，這種變化發生在幾乎所有的馴化綜合征特征之前；另一類是甲狀腺節律假說（thyroid rhythm hypothesis），主張馴化由甲狀腺激素分泌規律的改變驅動，從而影響了動物的發育、成熟和對環境的響應。后者還能解釋為什么一些馴化動物的成體仍然保留著青少年個體的特征。

　　愛德華王子島之旅

　　但是，在 2015 年，一位生物學家在旅途中參觀了一所博物館，無意中揭開了銀狐實驗的另一面。

　　美國漢普郡學院（Hampshire College）的榮休教授雷蒙德·科平格（Raymond Coppinger）是研究犬類行為和演化的專家，在加拿大愛德華王子島，他參觀了展示當地狐貍養殖歷史的博物館。館里展出的老照片上，那些有斑點的狐貍看起來和銀狐實驗中的狐貍非常相似。

　　接下來，科平格和學生們查找了相關的文獻，還原了銀狐實驗的全貌。基因檢測表明，那些狐貍的祖先就來自加拿大東部，即愛德華王子島。這一地區的狐貍養殖產業可以追溯到 1887 年。最早的養殖者同時針對狐貍的外貌和行為進行選育，讓它們適應人工養殖環境，并提供顏色罕見的皮毛，例如純黑或銀色的皮毛。這個產業一度十分火熱，在 1913 年，一對用于繁育的狐貍售價高達 3 萬加元，相當于今天的 50 萬美元（約合人民幣 320 萬元）。

銀狐。圖片來源：Flickr 用戶 James Mann，CC BY 2.0

　　到 1928 年，有商人將 65 只狐貍賣給蘇聯的一所農場，開啟了蘇聯的狐貍飼養產業。二十多年后，貝爾雅耶夫正是用這些狐貍的后代開始了銀狐實驗。

　　貝爾雅耶夫雖然在論文中如實說明這些狐貍是買來的，問題在于他將它們稱為野生狐貍。實際上，這些狐貍已經經過幾十年的選育，雖然沒有成為像狗一樣的寵物，但其行為已經發生了改變，以適應人工環境。并且，在飼養場可能早就開始有意選育帶著特殊斑紋的狐貍，以便將毛皮賣出更高的價格。并且，銀狐實驗中的種群僅包含大約 130 只個體，較小的種群規模可能也促進了斑紋等特征的擴散。

　　銀狐實驗被高估了？

　　科平格已經于 2017 年去世。這些發現由他的學生們整理成文，于 2019 年 12 月在《生態與演化趨勢》（Trends in Ecology and Evolution）期刊發表。研究團隊總結，不僅銀狐實驗的設計存在重要缺陷，馴化綜合征理論本身也存在漏洞。例如，不同動物的“馴化綜合征”可能指代不同的特征，使得這一術語的定義模糊不清，甚至陷入循環論證。研究團隊深入評估了狗、貓、山羊、豬、兔子、大鼠、小鼠 7 種被馴化的動物的研究證據。以毛色變化為例，馴化綜合征理論認為被馴化的種群中色素缺失（即出現白斑）和毛皮花紋變色的發生率高于野生種群，而研究評估的 7 種動物中只有貓和狗符合描述。

　　研究團隊呼吁，要關注那些和馴化早期階段密切相關的特征，并重新審視那些與之競爭的理論。研究作者們仍然肯定了銀狐實驗的重要性，指出它促進了我們對動物馴化的理解，并表示對馴服（tameness）特征的選擇與表型變化之間存在因果關系，這與馴化綜合征的描述一致。

　　同行們對這項研究給出了褒貶不一的評價。有學者表示，因為馴化并非單一的過程，而是分散發生在不同時間、不同地點和不同物種身上，試圖用一套通用特征描述所有馴化動植物本來就行不通；也有人認為，盡管不同動物被馴化后的變化各不相同，研究已經找到了其中共同的機制，例如神經嵴假說。

　　對馴化的研究和爭論仍在繼續，一如馴化本身。2020 年 6 月，另一個團隊在《英國皇家學會學報 B》（Proceedings of the Royal Society B）發文報告，生活在英國城市中的赤狐出現了一些符合馴化綜合征描述的特征。和生活在鄉村、極少接觸人類的狐貍相比，城市狐貍口鼻部明顯變短、變寬，大腦也更小，雌性和雄性之間的差異縮小。這些變化能更好地幫助它們適應城市生活。例如，城市狐貍往往以人類丟棄的食物為食，較短而寬的口有更強的咬合力，能夠咬碎其中的骨頭，咬合速度降低也不會影響它們覓食；而鄉村狐貍常常捕食老鼠和野兔，它們需要較快的咬合速度。

　　狐貍最終有可能被完全馴化嗎？馴化背后有哪些遺傳因素的驅動？或許未來的研究將揭示更全面的答案。